Транспорт газов в организме. Особенности дыхательной системы человека

Газообмен 02 и СО2 через альвеолярно-капиллярную мембра­ну происходит с помощью диффузии, которая осуществляется в два этапа. На первом этапе диффузионный перенос газов проис­ходит через аэрогематический барьер, на втором - происходит связывание газов в крови легочных капилляров, объем которой оставляет 80-150 мл при толщине слоя крови в капиллярах всего 5-8 мкм. Плазма крови практически не препятствует диффузии газов, в отличие от мембраны эритроцитов.

Структура легких создает благоприятные условия для газооб­мена: дыхательная зона каждого легкого содержит около 300 млн альвеол и примерно такое же число капилляров, имеет площадь 40-140 м 2 при толщине аэрогематического барьера всего 0,3-1,2 мкм.

Особенности диффузии газов количественно харктеризуются через диффузионную способность легких. Для 02 диффузион­ная способность легких - это объем газа, переносимого из альве­ол в кровь в 1 минуту при градиенте альвеолярно-капиллярного давления газа, равном 1 мм рт.ст.

Движение газов происходит в результате разницы парциаль­ных давлений. Парциальное давление - это та часть давления, которую составляет данный газ из общей смеси газов. Понижен­ное давление 0„ в ткани способствует движению кислорода к ней. Для СО2 градиент давления направлен в обратную сторону, и СО с выдыхаемым воздухом уходит в окружающую среду. Изучение физиологии дыхания фактически сводится к изучению этих гра­диентов и того, как они поддерживаются.

Градиент парциального давления кислорода и углекислого га­за это сила, с которой молекулы этих газов стремятся проникнуть через альвеолярную мембрану в кровь. Парциальное напряжение газа в крови или тканях - это сила, с которой молекулы раство­римого газа стремятся выйти в газовую среду.

На уровне моря атмосферное давление составляет в среднем 760 мм рт.ст., а процентное содержание кислорода - около 21%. В этом случае р02 в атмосфере составляет: 760 х 21/100=159 мм рт.ст. При вычислении парциального давления газов в альвеоляр­ном воздухе следует учитывать, что в этом воздухе присутствуют пары воды (47 мм рт.ст.). Поэтому это число вычитают из значения

атмосферного давления, и на долю парциального давления газов приходится (760 - 47) == 713 мм рт.ст. При содержании кислорода в альвеолярном воздухе, равном 14 %, его парциальное давление бу­дет 100 мм рт. ст. При содержании двуокиси углерода, равном 5,5%, парциальное давление Сопоставит примерно 40 мм рт.ст.

В артериальной крови парциальное напряжение кислорода достигает почти 100 мм рт.ст., в венозной крови - около 40 мм рт.ст., а в тканевой жидкости, в клетках - 10 - 15 мм рт.ст. Напря­жение углекислого газа в артериальной крови составляет около 40 мм рт.ст., в венозной - 46 мм рт.ст., а в тканях - до 60 мм рт.ст.

Газы в крови находятся в двух состояниях: физически раство­ренном и химически связанном. Растворение происходит в соот­ветствии с законом Генри, согласно которому количество газа, растворенного в жидкости, прямо пропорционально парциально­му давлению этого газа над жидкостью. На каждую единицу пар­циального давления в 100 мл крови растворяется 0,003 мл 02, или 3 мл/л крови.

Каждый газ имеет свой коэффициент растворимости. При температуре тела растворимость СО2 в 25 раз больше, чем 02. Из-за хорошей растворимости углекислоты в крови и тканях СО2 пе­реносится в 20 раз легче, чем 02. Стремление газа переходить из жидкости в газовую фазу называют напряжением газа. В обыч­ных условиях в 100 мл крови находится в растворенном состоя­нии всего 0,3 мл 02 и 2,6 мл СО2. Такие величины не могут обеспе­чить запросы организма в 02.

Газообмен кислорода между альвеолярным воздухом и кровью происходит благодаря наличию концентрационного градиента 02 между этими средами. Транспорт кислорода начинается в капилля­рах легких, где основная масса поступающего в кровь 02 вступает в химическую связь с гемоглобином. Гемоглобин способен избира­тельно связывать 02 и образовывать оксигемоглобин (НвО2). Один грамм гемоглобина связывает 1,36 - 1,34 мл О 2 а в 1 литре крови со­держится 140-150 г гемоглобина. На 1 грамм гемоглобина прихо­дится 1,39 мл кислорода. Следовательно, в каждом литре крови максимально возможное содержание кислорода в химически свя­занной форме составит 190 - 200 мл 02, или 19 об% - это кислород­ная емкость крови. Кровь человека содержит примерно 700-800 г гемоглобина и может связывать 1 л кислорода.

Под кислородной емкостью крови понимают количество О 2которое связывается кровью до полного насыщения гемоглобина. Изменение концентрации гемоглобина в крови, например, при анемиях, отравлениях ядами изменяет ее кислородную емкость. При рождении в крови у человека более высокие значения кисло­родной емкости и концентрации гемоглобина. Насыщение крови кислородом выражает отношение количества связанного кисло­рода к кислородной емкости крови, т.е. под насыщением крови 0^

подразумевается процент оксигемоглобина по отношению к име­ющемуся в крови гемоглобину. В обычных условиях насыщение 0^ составляет 95-97%. При дыхании чистым кислородом насы­щение крови 0^ достигает 100%, а при дыхании газовой смесью с низким содержанием кислорода процент насыщения падает. При 60-65% наступает потеря сознания.

Зависимость связывания кислорода кровью от его парциаль­ного давления можно представить в виде графика, где по оси аб­сцисс откладывается р02 в крови, по ординате - насыщение ге­моглобина кислородом. Этот график - кривая диссоциации окси­гемоглобина, или сатурационная кривая, показывает, какая доля гемоглобина в данной крови связана с 02 при том или ином его парциальном давлении, а какая - диссоциирована, т.е. свободна от кислорода. Кривая диссоциации имеет S-образную форму. Плато кривой характерно для насыщенной 02 (сатурированной) артериальной крови, а крутая нисходящая часть кривой - веноз­ной, или десатурированной, крови в тканях (рис. 21).

Рис. 21. Кривые диссоциации оксигемоглобина цельной крови при различных рН крови (Л) и при изменении температуры (Б}

Кривые 1-6 соответствуют 0°, 10°, 20°, 30°, 38° и 43°С

Сродство кислорода к гемоглобину и способность отдавать 02 в тканях зависит от метаболических потребностей клеток орга­низма и регулируется важнейшими факторами метаболизма тка­ней, вызывающими смещение кривой диссоциации. К этим фак­торам относятся: концентрация водородных ионов", температура, парциальное напряжение углекислоты и соединение, которое на­капливается в эритроцитах - это 2,3-дифосфоглицератфосфат (ДФГ). Уменьшение рН крови вызывает сдвиг кривой диссоциации вправо, а увеличение рН крови - сдвиг кривой влево. Вслед­ствие повышенного содержания СО2 в тканях рН также меньше, чем в плазме крови. Величина рН и содержание СО2 в тканях ор­ганизма изменяют сродство гемоглобина к О 2 Их влияние на кри­вую диссоциации оксигемоглобина называется эффектом Бора (Х.Бор, 1904). При повышении концентрации водородных ионов и парциального напряжения СО2 в среде сродство гемоглобина к кислороду снижается. Этот «эффект» имеет важное приспособительное значение: СО2 в тканях поступает в капилляры, поэтому кровь при том же р02 способна освободить больше кислорода. Образующийся при расщеплении глюкозы метаболит 2,3-ДФГ также снижает сродство гемоглобина к кислороду.

На кривую диссоциации оксигемоглобина оказывает влияние также и температура. Рост температуры значительно увеличивает скорость распада оксигемоглобина и уменьшает сродство гемо­глобина к О 2 Увеличение температуры в работающих мышцах способствует освобождению О 2 Связывание 02 гемоглобином снижает сродство его аминогрупп к СО2 (эффект Холдена). Диф­фузия СО2 из крови в альвеолы обеспечивается за счет поступле­ния растворенного в плазме крови СО2 (5- 10%), из гидрокарбо­натов (80-90%) и, наконец, из карбаминовых соединений эрит­роцитов (5- 15%), которые способны диссоциировать.

Углекислый газ в крови находится в трех фракциях: физичес­ки растворенный, химически связанный в виде бикарбонатов и химически связанный с гемоглобином в виде карбогемоглобина. В венозной крови углекислого газа содержится всего 580 мл. При этом на долю физически растворенного газа приходится 25 мл, на долю карбогемоглобина - около 45 мл, на долю бикарбонатов - 510 мл (бикарбонатов плазмы - 340 мл, эритроцитов - 170 мл). В артериальной крови содержание угольной кислоты меньше.

От парциального напряжения физически растворенного уг­лекислого газа зависит процесс связывания СО2 кровью. Углекис­лота поступает в эритроцит, где имеется фермент карбоангидраза, который может в 10 000 раз увеличить скорость образования угольной кислоты. Пройдя через эритроцит, угольная кислота превращается в бикарбонат и переносится к легким.

Эритроциты переносят в 3 раза больше СО2, чем плазма. Бел­ки плазмы составляют 8 г на 100 см 3 крови, гемоглобина же содер­жится в крови 15 г на 100 см 3 . Большая часть СО2 транспортирует­ся в организме в связанном состоянии в виде гидрокарбонатов и карбаминовых соединений, что увеличивает время обмена СО2.

Кроме физически растворенного в плазме крови молекуляр­ного СО2 из крови в альвеолы легких диффундирует СО 2 кото­рый высвобождается из карбаминовых соединений эритроцитов благодаря реакции окисления гемоглобина в капиллярах легкого, а также из гидрокарбонатов плазмы крови в результате их быст­

рой диссоциации с помощью содержащегося в эритроцитах фер­мента карбоангидразы. Этот фермент в плазме отсутствует. Би­карбонаты плазмы для освобождения СО2 должны сначала про­никнуть в эритроциты, чтобы подвергнуться действию карбоан­гидразы. В плазме находится бикарбонат натрия, а в эритроци­тах - бикарбонат калия. Мембрана эритроцитов хорошо прони­цаема для СО2, поэтому часть СО2 быстро диффундирует из плаз­мы внутрь эритроцитов. Наибольшее количество бикарбонатов плазмы крови образуется при участии карбоангидразы эритро­цитов.

Следует отметить, что процесс выведения СО2 из крови в аль­веолы легкого менее лимитирован, чем оксигенация крови, так как молекулярный СО2 легче проникает через биологические мембраны, чем 0^.

Различные яды, ограничивающие транспорт 0^, такие как СО, нитриты, ферроцианиды и многие другие, практически не действуют на транспорт СО2. Блокаторы карбоангидразы также никогда полностью не нарушают образование молекулярного СО2. И наконец, ткани обладают большой буферной емкостью, но не защищены от дефицита О 2 Выведение СО2 легкими может на­рушиться при значительном уменьшении легочной вентиляции (гиповентиляции) в результате заболевания легких, дыхательных путей, интоксикации или нарушении регуляции дыхания. За­держка СО2 приводит к дыхательному ацидозу - уменьшению концентрации бикарбонатов, сдвигу рН крови в кислую сторону. Избыточное выведение СО2 при гипервентиляции во время ин­тенсивной мышечной работы, при восхождении на большие вы­соты может вызвать дыхательный алкалоз, сдвиг рН крови в ще­лочную сторону.

При изучении внешнего дыхания используются следующие понятия:

Альвеолярный воздух – содержащийся в альвеолах после нормального выдоха;

Выдыхаемый воздух – первые порции выдыхаемого воздуха, представляют смесь альвеолярного воздуха и воздуха мертвого пространства.

Состав воздуха в %

В результате газообмена между кровью и альвеолярным воздухом происходит превращение венозной крови в артериальную.

Факторы, определяющие диффузию газов в легких.

I Альвеолярно – капиллярный градиент.

II Отношение вентиляции к перфузии.

III Длина пути перфузии.

IV Диффузионная способность газов.

V Площадь диффузии.

1) Разность парциального давления и напряжения.

Парциальное давление это часть давления смеси газов, приходящаяся на долю одного газа.

Парциальное давление зависит:

б) от величины общего давления: Рассчитывается по следующей формуле.

Например О 2 в атмосферном воздухе

100% газ – 760мм рт. ст.

х = 159мм рт. ст. в атмосферном воздухе.

При расчете парциального давления газа в альвеолярном воздухе нужно учитывать давление находящихся там водяных паров = 47мм рт. ст.

Парциальное напряжение газа – это сила, с которой растворенный в жидкости газ стремится покинуть ее. Обычно устанавливается динамическое равновесие между газом в жидкости и над жидкостью.

В малом круге кровообращения О 2 идет в венозную кровь из легких, а СО 2 из крови в легкие.

Движущей силой является альвеолярно-капилярный градиент.

Для О 2 АКГ = 60мм рт. ст., для СО 2 – 6мм рт. ст. Т.е. диффузионные свойства у СО2 выше, чем у О 2 .

2) Отношение вентиляции к перфузии = МАВ/МОК = 4 – 6 / 4,5 – 5 = 0,8 – 1,1 – в норме.

Вентиляция и перфузия легких должны соответствовать друг другу. Однако распределение кровотока по легким у человека не равномерное. Зависит от положения тела и изменяется под влиянием гравитации. В вертикальном положении величина Q кровотока на единицу объема ткани почти линейно убывает снизу в вверх и верхушки легких меньше снабжаются кровью. Лежа кровоток в верхушке увеличивается, в основании не меняется. Однако лежа на спине в задних отделах легких кровоток выше, чем в передних.

При работе кровоток примерно одинаков во всех отделах.

Вертикальное положение оказывает влияние и на вентиляцию. Интенсивность ее увеличивается сверху вниз (как и кровотока).

Однако ВПО не равномерны в разных отделах.

Механизмы, приспосабливающие кровоток к вентиляции – это вазомоторные и бронхомоторные реакции на изменение газового состава альвеолярного воздуха.

Вазоконстрипции при снижении рО 2 в альвеолах, или РСО 2 .

Бронхоконстрипции при ↓ РСО 2 в альвеолярном воздухе.

На ВПО влияют:

а) неравномерность вентиляции отделов легких в различных положениях тела в пространстве;

б) характер легочного кровотока в зависимости от положения тела и активности организма;

в) скорость кровотока

3) Длина пути .

СО 2 ; О 2 проходят путь: альвеолярная стенка + межклеточное пространство + базальная мембрана капилляра + эндотелий капилляра + слой плазмы + мембрана эритроцита. Увеличение длины пути – ухудшение оксигенации крови – обратная зависимость .

5) Площадь диффузии – зависит от поверхности альвеол и капилляров, через которые идет диффузия (зависимость прямая).

Дыхание является наиболее важной функцией организма, оно обеспечивает поддержание оптимального уровня окислительно-восстановительных процессов в клетках, клеточного дыхания.

В обеспечении процесса дыхания участвуют специализированные органы (нос, легкие, диафрагма, сердце) и клетки (эритроциты, нервные клетки, хеморецепторы кровеносных сосудов и нервные клетки головного мозга, образующие дыхательный центр).

Условно процесс дыхания можно разделить на три основных этапа: внешнее дыхание, транспорт газов (кислорода и углекислого газа) кровью (между легкими и клетками) и тканевое дыхание (окисление различных веществ в клетках).

Внешнее дыхание - газообмен между организмом и окружающим его атмосферным воздухом.

Транспорт газов кровью . Основным переносчиком кислорода является гемоглобин, белок, который находится внутри эритроцитов. С помощью гемоглобина транспортируется также до 20% углекислого газа.

Тканевое или внутреннее дыхание . Этот процесс условно можно разделить на два: обмен газов между кровью и тканями, потребление кислорода клетками и выделение углекислого газа (внутриклеточное, эндогенное дыхание).

Очевидно, что и состояние здоровья определяется состоянием функции дыхания, а резервные возможности организма, запас здоровья зависит от резервных возможностей системы дыхания.

Транспорт газов кровью

В организме кислород и углекислый газ транспортируются кровью. Кислород, поступающий из альвеолярного воздуха в кровь, связывается с гемоглобином эритроцитов, образуя так называемый оксигемоглобин, и в таком виде доставляется к тканям. В тканевых капиллярах кислород отщепляется и переходит в ткани, где включается в окислительные процессы. Свободный гемоглобин связывает водород и превращается в так называемый восстановленный гемоглобин. Углекислый газ, образующийся в тканях, переходит в кровь и поступает в эритроциты. Затем часть углекислого газа соединяется с восстановленным гемоглобином, образуя так называемый карбгемоглобин, и в таком виде углекислый газ и доставляется к легким. Однако большая часть углекислого газа в эритроцитах при участии фермента карбоангидразы превращается в бикарбонаты, которые переходят в плазму и транспортируются к легким. В легочных капиллярах бикарбонаты при помощи специального фермента распадаются и выделяется углекислый газ. Отщепляется углекислый газ и от гемоглобина. Углекислый газ переходит в альвеолярный воздух и с выдыхаемым воздухом удаляется во внешнюю среду.

3….Хар-ка процесса защиты ор-ма от воздействия факторов внешн и внутр среды. Врожденые мех-мы защиты: безусловные защитные рефлексы, барьерные фун-ии кожи и слизистых оболочек, адаптационный синдром

Кожа тесно связана со всеми органами и системами организма. Она выполняет множество важных функций, основные из них защитная, дыхательная, абсорбционная, выделительная, пигментообразующая. Кроме того, кожа принимает участие в сосудистых реакциях, терморегуляции, обменных процессах, нервно-рефлекторных реакциях организма.

Защитная функция кожи весьма разнообразна. Механическая защита от внешних раздражителей обеспечивается плотным роговым слоем, особенно на ладонях и подошвах. Кожа благодаря этим свойствам способна оказывать сопротивление механическим воздействиям - давлению, ушибам, разрывам и пр.

Кожа в значительной мере защищает организм от радиационных воздействий. Инфракрасные лучи почти целиком задерживаются роговым слоем, ультрафиолетовые - частично. Проникая в глубь эпидермиса, УФ-лучи стимулируют выработку пигмента - меланина , поглощающего УФ-лучи и тем самым защищающего клетки от вредного воздействия избыточной радиации и инсоляции (облучение солнечной радиацией.

В защите от химических раздражителей большую роль играет кератин рогового слоя. Основным барьером для проникновения в кожу электролитов, неэлектролитов, а также воды служит прозрачный слой и самая глубокая часть рогового слоя, богатые холестерином.

Защита от микроорганизмов обеспечивается бактерицидными свойствами кожи. Количество различных микроорганизмов на поверхности здоровой кожи человека варьирует, от 115 тыс. до 32 млн. на 1 см квадратный. Неповрежденная кожа непроницаема для микроорганизмов.

Адаптационный синдром- совокупность защитных реакций организма человека или животного (преимущественно эндокринной системы) при стрессе. В адаптационном синдроме различают стадии тревоги (мобилизация защитных сил), резистентности (приспособление к трудной ситуации), истощения (при сильном и длительном стрессе может закончиться смертью). Концепции адаптационного синдрома и стресса выдвинуты Г. Селье.

В развитии адаптационного синдрома выделяют три стадии:

Стадия тревоги : продолжается от нескольких часов до двух суток. Включает в себя две фазы – шок и противошок (на последней происходит мобилизация защитных реакций организма).

На стадии сопротивляемости устойчивость организма к различным воздействиям повышена. Вторая стадия приводит либо к стабилизации, либо сменяется последней стадией – истощением.

Стадия истощения : защитные реакции ослаблены, сам организм и психика утомлены.

У адаптационного синдрома есть и физиологические признаки: увеличение коры надпочечников, уменьшение вилочковой железы, селезенки и лимфатических узлов, нарушение обмена веществ с преобладанием процессов распада.

БИЛЕТ 27

Цикл сердечн деят-ти

Механическая работа сердца связана с сокращением его миокарда. Работа правого желудочка в три раза меньше работы левого желудочка.

Сердце с механической точки зрения представляет собой насос ритмического действия, чему способствует клапанный аппарат. Ритмические сокращения и расслабления сердца обеспечивают непрерывный ток крови. Сокращение сердечной мышцы называется систолой , его расслабление -диастолой . При каждой систоле желудочков происходит выталкивание крови из сердца в аорту и легочный ствол.

В обычных условиях систола и диастола четко согласованы во времени. Период, включающий одно сокращение и последующее расслабление сердца, составляет сердечный цикл . Его продолжительность у взрослого человека равна 0,8 секунды при частоте сокращений 70 - 75 раз в минуту. Началом каждого цикла является систола предсердий. Она длится 0,1 сек. По окончании систолы предсердий наступает их диастола, а также систола желудочков. Систола желудочков длится 0,3 сек. В момент систолы в желудочках повышается давление крови. По окончании систолы желудочков начинается фаза общего расслабления, длящаяся 0,4 сек. В целом период расслабления предсердий равен 0,7 сек., а желудочков - 0,5 сек. Физиологическое значение периода расслабления состоит в том, что за это время в миокарде происходят обменные процессы между клетками и кровью, т. е. происходит восстановление работоспособности сердечной мышцы.

2…Общая хар-ка органов дыхания: носовая полость

Основная фун-ия дыхания-обеспечен тканей человеч орг-мы кислородом и освобождение их от углекислого газа. В дыхательной системе выделяют органы, выполняющ воздухопроводящую (полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи) и дыхательную, или газообменную фун-ии(легкие)

Носовая полость

Различают наружный нос и носовую полость. За счет наружного носа увеличивается объем носовой полости. Носовая полость поделена вертикальной носовой перегородкой на две симметричные половины, которые спереди сообщаются с наружной атмосферой через наружный нос с помощью ноздрей , а сзади - с носоглоткой с помощью хоан . На боковых стенках этой полости расположены носовые раковины , делящие каждую половину носовой полости носовые ходы. В нижний носовой ход открываетсяносослезный канал , по которому в носовую полость выделяется некоторое количество слезной жидкости. Стенки носовой полости выстланы слизистой оболочкой, образованной мерцательным эпителием.

Носовая полость - специализированный отдел верхних дыхательных путей, так как здесь вдыхаемых воздух подготавливается для дальнейшего движения по дыхательным путям и подвергается специальной обработке:

· согревается или охлаждается до температуры тела;

· увлажняется за счет слизи, находящ в слизистой носовой полости;

· очищается и обеззараживается: слизь обволакивает частицы пыли, оседающие на слизистую; слизь содержит бактерицидное вещество - лизоцим , с помощью которого подвергаются разрушению болезнетворные бактерии;

· подвергается химическому контролю: в слизистой верхней части носовой полости располагаютсяобонятельные рецепторы .

Носовая полость имеет добавочные полости придаточные пазухи носа , расположенные в воздухоносных костях черепа: в верхней челюсти гайморова пазуха , в лобной кости - лобная (фронтальная) пазуха , а также имеются дополнительные полости в клиновидной и решетчатой кости. Воспаление слизистой этих пазух приводит к серьезным заболеваниям гаймориту и фронтиту .

Мы рассмотрели только одну сторону дыхательного процесса - внешнее дыхание, т. е. обмен газов между организмом и окружающей его средой.

Местом же потребления кислорода и образования углекислого газа являются все клетки организма, где осуществляется тканевое или внутреннее дыхание. Вследствие этого, когда речь идет о дыхании в целом, необходимо учитывать пути и условия переноса газов: кислорода - от легких к тканям, углекислого газа - от тканей к легким. Посредником между клетками и внешней средой является кровь. Она доставляет тканям кислород и уносит углекислый газ.

Движение газов из окружающей среды в жидкость и из жидкости в окружающую среду осуществляется благодаря разности их парциального давления. Газ всегда диффундирует из среды, где имеется высокое давление, в среду с меньшим давлением. Это происходит до тех пор, пока не установится динамическое равновесие.

Проследим путь кислорода из окружающей среды в альвеолярный воздух, затем в капилляры малого и большого круга кровообращения и к клеткам организма.

Парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе 21,1 кПа (158 мм рт. ст.), в альвеолярном воздухе - 14,4-14,7 кПа (108-110 мм рт. ст.) и в венозной крови, притекающей к легким,-5,33 кПа (40 мм рт. ст.). В артериальной крови капилляров большого круга кровообращения напряжение кислорода составляет 13,6-13,9 кПа (102-104 мм рт. ст.), в межтканевой жидкости - 5,33 кПа (40 мм рт. ст.), в тканях - 2,67 кПа (20 мм рт. ст.) и меньше в зависимости от функциональной активности клеток. Таким образом, на всех этапах движения кислорода имеется разность его парциального давления, что способствует диффузии газа.

Движение углекислого газа происходит в противоположном направлении. Напряжение углекислого газа в тканях, в местах его образования - 8,0 кПа и более (60 и более мм рт. ст.), в венозной крови - 6,13 кПа (46 мм рт. ст.), в альвеолярном воздухе - 0,04 кПа (0,3 мм рт. ст.). Следовательно, разность напряжения углекислого газа по пути его следования является причиной диффузии газа от тканей в окружающую среду. Схема диффузии газов через стенку альвеол представлена на рис. 3. Однако одними физическими закономерностями объяснить движение газов нельзя. В живом организме равенства парциального давления кислорода и углекислого газа на этапах их движения никогда не наступает. В легких постоянно происходит обмен газов вследствие дыхательных движений грудной клетки, в тканях же разность напряжения газов поддерживается непрерывным процессом окисления.

Рис. 3. Схема диффузии газов через мембрану альвеолы

Транспорт кислорода кровью. Кислород в крови находится в двух состояниях: физическом растворении и в химической связи с гемоглобином. Из 19 об% кислорода, извлекаемого из артериальной крови, только 0,3 об% находится в растворенном состоянии в плазме, остальная же часть кислорода химически связана с гемоглобином эритроцитов.

Гемоглобин образует с кислородом очень непрочное, легко диссоциирующее соединение - оксигемоглобин: 1 г гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода. Содержание гемоглобина в крови составляет в среднем 140 г/л (14 г%). 100 мл крови может связать 14х1,34 = 18,76 мл кислорода (или 19 об%), что составляет в основном так называемую кислородную ёмкость крови. Следовательно, кислородная емкость крови представляет собой максимальное количество кислорода, которое может быть связано 100 мл крови.

Насыщение гемоглобина кислородом колеблется от 96 до 98%. Степень насыщения гемоглобина кислородом и диссоциация оксигемоглобина (образование восстановленного гемоглобина) не находятся в прямой пропорциональной зависимости от напряжения кислорода. Эти два процесса не являются линейными, а совершаются по кривой, которая получила название кривой связывания или диссоциации оксигемоглобина.

При нулевом напряжении кислорода оксигемоглобина в крови нет. При низких значениях парциального давления кислорода скорость образования оксигемоглобина невелика. Максимальное количество гемоглобина (45-80%) связывается с кислородом при его напряжении 3,47-6,13 кПа (26-46 мм рт. ст.). Дальнейшее повышение напряжения кислорода приводит к снижению скорости образования оксигемоглобина.

Сродство гемоглобина к кислороду значительно понижается при сдвиге реакции крови в кислую сторону, что наблюдается в тканях и клетках организма вследствие образования углекислого газа. Это свойство гемоглобина имеет важное значение для организма. В капиллярах тканей, где концентрация углекислого газа в крови увеличена, способность гемоглобина удерживать Кислород уменьшается, что облегчает его отдачу клеткам. В альвеолах легких, где часть углекислого газа переходит в альвеолярный воздух, способность гемоглобина связывать кислород вновь возрастает.

Переход гемоглобина в оксигемоглобин и из него в восстановленный зависит и от температуры. При одном и том же парциальном давлении кислорода в окружающей среде при температуре 37-38° С в восстановленную форму переходит наибольшее количество оксигемоглобина.

Таким образом, транспорт кислорода обеспечивается, в основном, за счет химической связи его с гемоглобином эритроцитов. Насыщение гемоглобина кислородом зависит в первую очередь от парциального давления газа в атмосферном и альвеолярном воздухе. Одной из основных причин, способствующих отдаче кислорода гемоглобином, является сдвиг активной реакции среды в тканях в кислую сторону.

Транспорт углекислого газа кровью. Растворимость углекислого газа в крови выше, чем растворимость кислорода. Однако только 2,5-3 об% углекислого газа из общего его количества (55-58 об%) находится в растворенном состоянии. Большая часть углекислого газа содержится в крови и в эритроцитах в виде солей угольной кислоты (48-51 об%), около 4-5 об% - в соединении с гемоглобином в виде карбгемоглобина, около 2 /з всех соединений углекислого газа находится в плазме и около 1 /з в эритроцитах.

Угольная кислота образуется в эритроцитах из углекислого газа и воды. И.М. Сеченов впервые высказал мысль о том, что в эритроцитах должен содержаться какой-то фактор типа катализатора, который ускоряет процесс синтеза угольной кислоты. Однако лишь в 1935 г. предположение, высказанное И.М. Сеченовым, было подтверждено. В настоящее время установлено, что в эритроцитах содержится угольная ангидраза (карбоангидраза) - биологический катализатор, фермент, который значительно (в 300 раз) ускоряет расщепление угольной кислоты в капиллярах легких. В тканевых же капиллярах при участии карбоангидразы происходит синтез угольной кислоты в эритроцитах. Активность карбоангидразы в эритроцитах настолько велика, что синтез угольной кислоты ускоряется в десятки тысяч раз.

Угольная кислота отнимает основания от восстановленного гемоглобина, в результате чего образуются соли угольной кислоты - бикарбонаты натрия в плазме и бикарбонаты калия в эритроцитах. Кроме того, гемоглобин образует химическое соединение с углекислым газом - карбгемоглобин. Впервые это соединение обнаружено И.М. Сеченовым. Роль карбгемоглобина в транспорте углекислого газа достаточно велика. Около 25-30% углекислого газа, поглощаемого кровью в капиллярах большого круга кровообращения, транспортируется в виде карбгемоглобина. В легких гемоглобин присоединяет кислород и переходит в оксигемоголбин. Гемоглобин вступает в реакцию с бикарбонатами и вытесняет из них угольную кислоту. Свободная угольная кислота расщепляется карбоангидразой на углекислый газ и воду. Углекислый газ диффундирует через мембрану легочных капилляров и переходит в альвеолярный воздух. Уменьшение напряжения углекислого газа в капиллярах легких способствует расщеплению карбгемоглобина с освобождением углекислого газа.

Таким образом, углекислый газ переносится к легким в форме бикарбонатов и в состоянии химической связи с гемоглобином (карбгемоглобин). Важная роль в сложнейших механизмах транспорта углекислого газа принадлежит карбоангидразе эритроцитов.

Конечной целью дыхания является снабжение всех клеток кислородом и удаление из организма углекислого газа. Для осуществления этой цели дыхания необходим ряд условий:

1) нормальная деятельность аппарата внешнего дыхания и достаточная вентиляция легких;

2) нормальный транспорт газов кровью;

3) обеспечение системой кровообращения достаточного кровотока;

4) способность тканей «забирать» из протекающей крови кислород, утилизировать его и отдавать в кровь углекислый газ.

Таким образом, тканевое дыхание обеспечивается функциональными взаимосвязями между системами дыхания, крови и кровообращения.

Кровообращение выполняет одну из важнейших функций переноса кислорода от легких к тканям, а углекислого газа - от тканей к легким. Потребление кислорода клетками тканей может изменяться в значительных пределах, например при переходе от состояния покоя к физической нагрузке и наоборот. В связи с этим кровь должна обладать большими резервами, необходимыми для увеличения ее способности переносить кислород от легких к тканям, а углекислый газ в обратном направлении.

Транспорт кислорода.

При 37 С растворимость 02 в жидкости составляет 0,225 мл л-1 кПа-1 (0,03 мл/л/мм рт. ст.). В условиях нормального парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе, т. е. 13,3 кПа или 100 мм рт.ст., 1 л плазмы крови может переносить только 3 мл 02, что недостаточно для жизнедеятельности организма в целом. В покое в организме человека за минуту потребляется примерно 250 мл кислорода. Чтобы тканям получить такое количество кислорода в физически растворенном состоянии, сердце должно перекачивать за минуту огромное количество крови. В эволюции живых существ проблема транспорта кислорода была более эффективно решена за счет обратимой химической реакции с гемоглобином эритроцитов. Кислород переносится кровью от легких к тканям организма молекулами гемоглобина, которые содержатся в эритроцитах.

Гемоглобин способен захватывать кислород из альвеолярного воздуха (соединение называется ок-сигемоглобином) и освобождать необходимое количество кислорода в тканях. Особенностью химической реакции кислорода с гемоглобином является то, что количество связанного кислорода ограничено количеством молекул гемоглобина в эритроцитах крови. Молекула гемоглобина имеет 4 места связывания с кислородом, которые взаимодействуют таким образом, что зависимость между парциальным давлением кислорода и количеством переносимого кислорода с кровью имеет S-образную форму, которая носит название кривой насыщения или диссоциации оксигемоглобина (рис. 10.18). При парциальном давлении кислорода 10 мм рт. ст. насыщение гемоглобина кислородом составляет примерно 10 %, а при Р02 30 мм рт. ст. - 50-60 %. При дальнейшем увеличении парциального давления кислорода от 40 мм рт. ст. до 60 мм рт. ст. происходит уменьшение крутизны кривой диссоциации оксигемоглобина и процент его насыщения кислородом возрастает в диапазоне от 70-75 до 90 % соответственно. Затем кривая диссоциации оксигемоглобина начинает занимать практически горизонтальное положение, поскольку увеличение парциального давления кислорода с 60 до 80 мм рт. ст. вызывает прирост насыщения гемоглобина кислородом на 6 %. В диапазоне от 80 до 100 мм рт. ст. процент образования оксигемоглобина составляет порядка 2. В результате кривая диссоциации оксигемоглобина переходит в горизонтальную линию и процент насыщения гемоглобина кислородом достигает предела, т. е. 100. Насыщение гемоглобина кислородом под влиянием Р02 характеризует своеобразный молекулярный «аппетит» этого соединения к кислороду.

Значительная крутизна кривой насыщения гемоглобина кислородом в диапазоне парциального давления от 20 до 40 мм рт. ст. способствует тому, что в ткани организма значительное количество кислорода может диффундировать из крови в условиях фадиента его парциального давления между кровью и клетками тканей (не менее 20 мм рт. ст.). Незначительный процент насыщения гемоглобина кислородом в диапазоне его парциального давления от 80 до 100 мм рт. ст. способствует тому, что человек без риска снижения насыщения артериальной крови кислородом может перемещаться в диапазоне высот над уровнем моря до 2000 м.

Общие запасы кислорода в организме обусловлены его количеством, находящимся в связанном состоянии с ионами Fe2+ в составе органических молекул гемоглобина эритроцитов и миоглобина мышечных клеток.

Один грамм гемоглобина связывает 1,34 мл 02. Поэтому в норме при концентрации гемоглобина 150 г/л каждые 100 мл крови могут переносить 20,0 мл 02.

Количество 02, которое может связаться с гемоглобином эритроцитов крови при насыщении 100 % его количества, называется кислородной емкостью гемоглобина . Другим показателем дыхательной функции крови является содержание 02 в крови (кислородная емкость крови ), которое отражает его истинное количество, как связанного с гемоглобином, так и физически растворенного в плазме. Поскольку в норме артериальная кровь насыщена кислородом на 97 %, то в 100 мл артериальной крови содержится примерно 19,4 мл 02.